Recepção: 09-04-2026
Aprovação: 15-05-2026

pág. 613

DOI:
https://doi.org/10.61616/rvdc.v7i2.1583
Histopatología del músculo de Merluccius gayi peruanus, Ginsburg
1954, “merluza peruana” por esporas de Kudoa peruvianus,
procedente de dos zonas del Perú.

Julio G. Gonzales Fernández

julio.gonzales49@gmail.com

Universidad Nacional Agraria La Molina-UNALM

Daniel Rojas H

Universidad Nacional Agraria La Molina-UNALM

Gabriela Medrano T

Facultad de Pesquería-UNALM

Alessia Cole P

Facultad de Pesquería-UNALM

RESUMEN

Se dan a conocer la presencia de esporas pre esporogónicas y adultas bajo la forma de
plasmodios o quistes respectivamente en el músculo de 76 ejemplares de la merluza peruana,
procedente de Paita (2001). Resultaron parasitados 08 ejemplares machos con 198 quistes
(Prev. 88,88%) y 41 ejemplares hembras con 2482 quistes (Prev. 61,19%); según las tallas, las
merluzas mayores de 36cm (13/21 con 61,90%), y según el sexo, los machos (4/9 con 44,44%),
ambos presentaron 5 o más quistes para el grado de severidad e intensidad de infección, es
decir una infección en exceso; esporas juveniles se observaron en las 76 merluzas y fueron
más dañinas que las esporas adultas. Se analizaron 1520 cortes histológicos coloreados en (H-
E). Las esporas juveniles ingresan hacia el interior de las fibras musculares para formar luego,
los quistes esporas adultas en su interior; las alteraciones por quistes de K. peruvianus en el
músculo se presentaron luego de incrementar su volumen. La respuesta del hospedero se
observó por la presencia de CMM a nivel del tejido epidérmico y; a nivel del músculo se
observaron quistes en la zona central y con infecciones múltiples por presencia de uno, dos y
tres quistes por fibra muscular, la destrucción de los quistes generó necrosis acumulativa,
fibras de colágeno, encapsulaciones severas y encapsulación por deposición de pigmentos de
quistes degenerados. El test del X2 de independencia, según el sexo y el área de pesca, no
hubo relación a un α =0.05, pero para la clase de talla si hubo relación entre ésta y el área de
muestreo. También se estudiaron 24 merluzas (2015), 5 machos con 146 quistes (Prev. 100%)
y 14 hembras 603 quistes (Prev. 73.68%); según las tallas, las merluzas mayores de 36cm (6/8
con 75,00%), y según el sexo, los machos (4/5 con 80,00%), ambos presentaron 5 o más quistes
para el grado de severidad e intensidad de infección, es decir una infección en exceso. El
objetivo del trabajo, consiste en dar a conocer, el grado de severidad e intensidad de infección
según la talla y sexo; los estadios del Kudoa a nivel del músculo; determinar si existe
diferenciación en el comportamiento de los estadios pre esporogónicos y esporogónicos,
considerando las dos áreas geográficas del norte del Perú

Palabras claves: Kudoa, miolicuefacción, granulomas, hipertrofia, necrosis.

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Este trabajo está bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International
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Histopathology of the muscle of Merluccius gayi peruanus, Ginsburg
1954, "Peruvian hake" by spores Kudoa peruvianus, from two areas
of Peru.

ABSTRACT

The presence of pre
-sporogonic and adult spores in the form of plasmodium or cysts
respectively in the muscle of 76 specimens of Peruvian hake, from Paita (2001), is reported.

08 male specimens with 198 cysts (Prev. 88.88%) and 41 female specimens with 248
2 cysts
(Prev. 61.19%) were parasitized; according to size, hake larger than 36cm (13/21 with 61.90%),

and according to sex, males (4/9 with 44.44%), both presented 5 or more cysts for the degree

of severity and intensity of infection, i.e. an excess infec
tion; Juvenile spores were observed
in all 76 hake and were more harmful than adult spores. 1520 histological sections stained in

(H
-E) were analyzed. The juvenile spores enter the interior of the muscle fibers to later form
adult spore cysts inside; alter
ations due to K. peruvianus cysts in the muscle occurred after
increasing its volume. The host response was observed by the presence of MSCs at the level

of epidermal tissue and; At the level of the muscle, cysts were observed in the central area

and with
multiple infections due to the presence of one, two and three cysts per muscle fiber,
the destruction of the cysts generated cumulative necrosis, collagen fibers, severe

encapsulations and encapsulation by deposition of degenerated cyst pigments. The X2 te
st of
independence, according to sex and fishing area, was not related to a
α = 0.05, but for the size
class there was a relationship between it and the sampling area. Also studied were 24 hake

(2015), 5 males with 146 cysts (Prev. 100%) and 14 females wit
h 603 cysts (Prev. 73.68%);
According to size, hake larger than 36cm (6/8 with 75.00%), and according to sex, males (4/5

with 80.00%), both presented 5 or more cysts for the degree of severity and intensity of

infection, that is, an excess infection.
The objective of the work is to make known, the degree
of severity and intensity of infection according to size and sex; the Kudoa stages at the level

of the muscle and; to determine if there is differentiation in the behavior of the pre
-
sporomonic and sporomon
ic stages and considering two geographical areas of Peru.
Keywords:
Kudoa, myoliquefaction, granulomas, hypertrophy, necrosis
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This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International license
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INTRODUCCIÓN

La merluza peruana es un recurso de mucha importancia comercial y que tuvo su auge

económico hasta los inicios del año 2000. Orrego & Mendo (2012), consideran que la

disminución del recurso fue por la sobrepesca en los años 2001-2003, al extremo que fue

declarada especie sobreexplotada dictándose la veda de esta especie. Espino y col. (2001),

reportaron que: la merluza constituye un importante recurso pesquero para el Perú, se

exporta bajo la forma de congelado, para el 2001 se alcanzó las 500,000tn, la talla promedio

fueron ejemplares ≤ 35cm, varía su extensión latitudinal (entre 04° y 07°S), en verano y otoño

hay una dispersión hacia el sur y en invierno y primavera se concentra hacia el norte, ello por

la ampliación o retracción de la Extensión Sur de la Corriente de Cromwell (ESCC), responsable

de la dinámica poblacional del recurso.

Los conocimientos sobre la patología del parásito en el hospedero son muy limitados; existen

más trabajos en conocer los índices parasitarios según el sexo, talla y procedencia (Mateo,

1972; Okada et al. 1981; Durán y Oliva 1980; Chero et al. 2015), y poco sobre las posibles

alteraciones que estaría ocasionando a nivel del músculo del pez; el consumo de este recurso

se hace solo adicionando un ingrediente (harina, pan rallado o galleta molida) y luego frito en

filete.

Según Rodrigues et al. (2020), Kudoa spp. se pueden encontrar en muchas especies de peces
y países, como el Thrysites atun and Beryx splendens en Australia y Sudáfrica, en Oncorhynchus
kisutch del Noroeste del Pacífico de América del Norte, en Merluccius productos,
Oncorhynchus kisutch y Salmo salar en el Océano, Crypsilurus sp, Engraulis japonicas y Zeus
faber en Mauritania, y Scomber sombrus L. en el Mar del Norte. Cabe agregar que Kudoa spp.
se caracterizan por la etapa de mixosporas, compuesta por cuatro o más valvas, cada una
asociada con una cápsula polar. Los mixosporidios (Cnidaria, Myxozoa) son endoparásitos
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microscópicos que se encuentran comúnmente en peces marinos y de agua dulce. El género
Kudoa, según Meglitsch, (1947) actualmente consta de alrededor de 100 especies nominales
descritas de una amplia gama de especies de peces huéspedes y áreas geográficas. Las
especies son histozoicas, infectan la musculatura esquelética de los peces, mientras que otras
ocurren en el cerebro, corazón, branquias, riñón, bazo, hígado, tejido pancreático, ovario e
intestino (Bunton & Poyton, 1991; Morán et al. 199ª; Morán et al. 1999b). (Giulietti et al.
2020). Mateo, (1972), describió a Kudoa peruvianus hallado en el músculo de la merluza
peruana (Merluccius gayi peruanus, Ginsburg 1954), observó licuefacción muscular y una
diferencia marcada en el gusto y en su textura al paladar.

Kristmundsson
& Freeman (2014); Henning et al. (2013); Kawai et al. (2012); Burger & Adlard
(
2011); Zho et al. (2009); Menq & Li-Chan (2007); Abollo et al. (2005); Moran et al. (1999);
Moran et al.
(1999ª); Martone et al. (1999); Patashnik et al. (1982). Giulietti et al. (2020) y
Jones and Long (2019), consideran que, Kudoa spp. no son patógenos para el hospedador,

pero existen otras especies que sí son motivo de preocupación para las industrias de la pesca

y la acuicultura, ya que pueden producir quistes antiestéticos en la musculatura del pez

(hospedero), provocando hiperplasia, y necrosis o están asociadas con el ablandamiento del

músculo (aspecto lechoso), proceso conocido como miolicuefacción generando una fuerte

proteólisis muscular haciendo imposible su consumo.

La degradación del músculo, comúnmente conocida como "carne blanda", puede reducir

irreversiblemente la calidad del filete de pescado y la comercialización del producto pesquero,

lo que genera pérdidas económicas para la industria pesquera, así como la pérdida de

confianza del consumidor. Muchas especies de Kudoa se han asociado con 'carne blanda' en

peces marinos silvestres y cultivados comercialmente importantes. Giulietti et al. (2020) y

Jones and Long, (2019), reportaron que una de las especies inductoras de 'carne blanda' más
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conspicuas es, Kudoa thyrsites (Gilchrist, 1924), que infecta a muchas especies de peces

marinos en todo el mundo, incluida la Caballa del Atlántico (Scomber scombrus) y el Mahi-

mahi (Coryphaena hippurus), así como el Salmón del Atlántico (Salmo salar) y Lenguado

japones (Paralichthys olivaceus) en maricultura. Otras especies de Kudoa inductoras de 'carne

blanda' que infectan a partir de peces económicamente importantes incluyen, Kudoa

paniformis (Kabata y Whitaker, 1985) en la Merluza del Pacífico (Merluccius productus).

La mayoría de trabajos se refieren a K. thyrsites y/o K. paniformes en la merluza del Pacífico,

M. productus.
Henning et al. (2013); Moran et al. (1999); Adlerstein & Dorn (1998); Kabata &
Whitaker
(1986); Morado & Sparks (1986); Patashnik et al. (1982), reportaron implicancias
económicas a las industrias de la acuicultura y marina. Asimismo, indican que K. paniformes

es más dañino que K. thyrsites por producir enzimas proteóliticas neutras y acídicas, mientras

que el segundo, solo produce enzimas acídicas. Sardella y col. (1987), reportaron el deterioro

muscular de Merluccius hubbsi, procedente de Mar del Plata (Argentina), por Kudoa

rosenbuschi. Tachibana y Watari (2021) indicaron que el género Kudoa comprende más de 90

especies de parásitos myxosporidios capaces de infectar a varios peces marinos. En Japón, K.

septempunctata se asoció recientemente con intoxicación alimentaria causada por el

consumo del lenguado japones (P. olivaceus). En la última década, los investigadores

japoneses han notificado enfermedades transmitidas por los alimentos después del consumo

de Atún rojo del Pacífico (PBT) (Thunnus orientalis) adulto o juvenil infectado por K.

hexapunctata. Kawai et al. (2012); Yokoyama et al. (2011), determinaron que el consumo de

lenguado japonés (P. olivaceus), crudo y parasitado por Kudoa septempunctata, generó

diarrea y vómitos en 1300 personas después de consumirlo bajo la forma de “sashimi”;

asimismo, consideran que tanto el “sushi” como el “sashimi” se consumen en muchos países

a nivel mundial por lo que estaría generando un riesgo peligroso para la salud humana.
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Asimismo, en el estudio clínico por Tachibana y Watari (2021) registraron el caso de un

hombre de 28 años con diarrea intensa y náuseas al haber consumido alimentos en un

restaurante, junto con 31 compañeros.

El presente trabajo permite determinar la presencia o no, de los diferentes estadios del Kudoa
a nivel del tejido muscular, diferenciar el grado de infección según la presencia del número de
quistes y de los primeros estadios del parásito y, determinar si existe diferenciación en el
comportamiento de los estadios pre esporogónicos frente a los estadios esporogónicos y, a
qué nivel dentro del músculo se estaría iniciando el proceso degenerativo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se emplearon 100 ejemplares procedentes de Paita (76 el 2001) y (24 el 2015), para la lectura,
análisis de muestras (visualización de esporas juveniles y adultas) y, en la toma de
microfotografías, se emplearon el microscopio compuesto marca Olympus BH-2 y una
cámara digital para microscopio, marca Gretmed de 10 MPx.

La selección de los peces (76 ejemplares) fue aleatoria, estratificada por talla y por cada área
de muestreo, es decir, al norte de los 4° 30’ S y al sur de los 4° 30’ S;

Los 5 grupos de talla (cm) y No. de ejemplares fueron:00 - 24 (20), 25 - 30 (21), 31 - 35 (14),
36 - 40 (17) y, 41 - 45 (04) haciendo un total de 76.

Para el caso de los 24 ejemplares fueron seleccionadas entre los 04°56’70´´ y 05°58’73´´; se
distribuyeron: 00 - 24 (00), 25 - 30 (04), 31- 35 (04), 36 40 (04) y, 41-45 (04) y, de 46 55
(08) y, es decir más al sur de las extraídas en el 2001.

El Trabajo de histología se realizó del músculo de las 76 muestras del 2001 y fue de
aproximadamente 2cm3 y de ambos lados del cuerpo, el derecho (30) y el izquierdo (46) las
cuales se guardaron en una bolsa de plástico conteniendo formol al 10% bufferado,
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etiquetado con datos de talla y sexo. Las 24 muestras del 2015, también fueron analizadas a
ambos lados del cuerpo, pero no fueron coloreadas.

La coloración fue con Hematoxilina Eosina (H-E), se emplearon los siguientes equipos: (1)
procesador automático de tejidos, (1) centro de inclusión, (1) micrótomo mecánico, (1)
flotador de tejidos, (1) coloreador automático de láminas y (1) plancha de calentamiento,
todos de la marca LEICA. El montaje de las láminas coloreadas fue en bálsamo del Canadá y
fueron cubiertas con laminillas. Todo este trabajo se realizó en el Laboratorio de Biología
Reproductiva del Instituto de Mar del Perú (IMARPE) con un total de 304 láminas y con 5 cortes
por lámina haciendo un total de 1520 cortes, las que fueron protegidas en tres (03) cajas porta
láminas.

El total de láminas fueron analizadas, evaluadas y estudiadas en el Laboratorio de Sanidad
Pesquera de la Facultad de Pesquería de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM).

La severidad e intensidad de infección se determinó según la proteólisis, necrosis e hipertrofia
producido por el número de quistes (con esporas adultas) y plasmodios (con esporas
juveniles), ambos juntos midieron el resultado del daño que fue generado por las esporas
adultas y juveniles a nivel del tejido muscular y; la presencia del número de quistes por
hospedero en el músculo. Durante la observación al microscopio y las microfotografías
tomadas, se cubrió la totalidad de los campos con el objetivo de 10x, haciendo un total de
95,760 campos para las 304 láminas. Las merluzas parasitadas fueron examinadas y
registradas sobre la patología (severidad) producida por quistes de K. peruvianus y por la
presencia de quistes con esporas (intensidad de infección) en una escala arbitraria, según
Patashnik et al. (1982) en una clasificación en 6 categorías; 0= no infección por quistes (0%);
1= trazos de infección (> al 5%); 2= infección leve (5% a 20%); 3= infección moderada (20% a
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30%); 4= infección severa (30% a 50%) y; 5= demasiada infección, o infección en exceso (> a
50%).

Las pruebas estadísticas empleadas, fueron el test de Pearson para determinar la correlación
entre las clases de talla y el número de quistes; el test de una proporción entre merluzas
parasitadas y no parasitadas y; el X2 de independencia según el sexo y el área de pesca.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Como resultado del análisis, los 76 ejemplares estuvieron parasitados por esporas juveniles
(Prev. 100%) y por esporas adultas bajo la forma de quistes, 49 ejemplares (Prev. 64.47%); en
ejemplares más pequeños se observó cómo estas pequeñas esporas juveniles y de forma
redondas ingresaron por el tejido epidérmico, de ahí a la dermis y siguiendo hacia el interior
hasta llegar al tejido muscular esquelético; tanto las esporas juveniles como las adultas
pueden estar en forma aislada, unidas o dentro de una envoltura llamado plasmodio o quistes
respectivamente. Los estadios juveniles o trofozoitos, son de formas diferentes, desde
estructuras redondas (mono, di y polispóricas); forma de lágrimas, abastonados con un núcleo
central o cerca del extremo. Los trofozoitos hallados dentro de esta estructura son muy
numerosos y también se hallaron en grandes cantidades, pero sin la envoltura; miden 4.69-
8.97 x 1.56-2.73 y el núcleo 1.95 2.73 x 1.56 2.73 μm.

Los diferentes estadios juveniles o trofozoitos también fueron observados por (Henning et al.

2013; Moran et al. 1999; Moran et al. 1999a) y en el presente trabajo se observó que fueron
más dañinos que los quistes con sus esporas maduras. Estos estadios juveniles (esporas pre
esporogónicas) también se hallaron en el interior de los vasos sanguíneos, corazón, bazo,
riñón, cordón nervioso y posiblemente en los ganglios. Los plasmodios con numerosos
trofozoitos fueron localizados principalmente en el tejido muscular esquelético y es ahí donde
produjeron necrosis, histólisis, hipertrofia, a tal extremo que, no se pudo localizar fibras
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musculares totalmente exentas del daño, lo que nos indica que las proteasas segregadas por
los trofozoitos o estadios juveniles, son más perjudiciales que las proteasas segregadas por las
esporas adultas. En la mayoría de los casos, estos estadios juveniles fueron hallados en los
bordes de las fibras musculares longitudinales o ingresando en fila hacia el interior de dichas
fibras, en un corte transversal se observaron cómo estos trofozoitos cortan o fragmentan las
fibras. La forma abastonada o redonda de algunos trofozoitos, muchas veces se ven alargadas
como si fueran filamentos y esto se aprecia cuando forman tejido conjuntivo.

Las enzimas proteolíticas que son segregados por los diferentes estadios juveniles de K.

peruvianus son tan lesivas que se hallaron dos casos muy interesantes, en el primero de ellos
se halló una fibra muscular totalmente aislada, rodeada por estas esporas juveniles
individuales y formando plasmodios redondos y perdiendo su arquitectura muscular para
formar luego tejido conjuntivo, y en el segundo caso, una fibra muscular transversal en cuyo
centro interno se encontraba un quiste con esporas de K. peruvianus, y que también fue
totalmente encubierta por esporas juveniles y formar tejido conjuntivo. En algunas fibras
musculares, se observó cómo estos estadios juveniles fragmentaban las fibras musculares
como si fuera un bisel

La Fig. 1, está representando la actividad patológica de las esporas juveniles o trofozoitos que
actúan desde el tejido epidérmico, dermis, tejido muscular y madurar para formar las esporas
adultas, en todo este recorrido producen daño a los tejidos (Fig. 1a.). Estas esporas
preesporogónicas o trofozoitos, en el interior del tejido muscular provocan una fuerte
necrosis con incremento de tejido conectivo y de colágeno (Fig, 1b); también pueden producir
hiperplasia y necrosis cuando están en forma individual o formando pequeños plasmodios
(dispóricas o tetraspóricas) (Fig. 1c); en varias muestras de los vasos sanguíneos, se han
hallado numerosas esporas juveniles de forma abastonadas y con un núcleo central o